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植物對礦質元素的吸收及運輸

1.植物細胞跨膜吸收離子的機制

植物細胞吸收礦質元素的方式為：主動吸收、被動吸收和胞飲作用。其中主動吸收是植物細胞吸收礦質元素的主要方式。

被動吸收是指細胞不消耗代謝能量，而經過擴散作用或其它物理過程而進行的吸收過程。O2、CO2、NH3 等氣體分子可以穿過膜的脂質雙分子層，以簡單擴散方式進入細胞，擴散動力是膜兩側的這些物質的化學勢差。而帶電荷的離被動吸收是順著電化學勢梯度進行的，不消耗代謝能量，而經過擴散作用或其它子不能穿過膜的脂質雙分子層，其擴散需要轉運蛋白質的協助，所以叫協助擴散或易化擴散，擴散動力是這些離子在膜兩側的電化學勢差。

主動吸收是指細胞利用代謝能量逆著濃度梯度吸收礦質元素的過程。主動吸收需要轉運蛋白的參與。轉運蛋白有通道蛋白和載體蛋白之分。載體蛋白又分為單向運輸載體、同向運輸載體和反向運輸載離子也可以經過離子泵(質子泵和鈣泵)跨膜運輸。

胞飲作用是細胞將吸附在質膜上的礦物質經過膜的內折而轉移到細胞內的過程。胞飲作用是非選擇性吸收，大分子物質甚至病毒經過胞飲作用進入細胞內。胞飲作用在植物細胞中不很普遍。

2.植物根系對礦質元素的吸收

1)植物吸收礦質元素的特點

(1) 根系吸收礦質與吸收水分的相互關系

Ⅰ相互關聯：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進入根部的質外體。而礦質的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。這也叫做以水調肥，肥水互促。

Ⅱ相互獨立：①兩者的吸收不成比例　②吸收機理不同：水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而礦質吸收則是主動吸收為主。 ③分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質主要分配到當時的生長中心。

(2) 根系對離子吸收具有選擇性

離子的選擇吸收是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現象。

①生理堿性鹽(physiologically alkaline salt)：根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。如NaNO3 ②生理酸性鹽(physiologically acid salt)：根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類.如(NH4)2SO4 ③生理中性鹽(physiologically acid salt)：植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質pH的鹽類。如NH4NO3。生理酸性鹽和生理堿性鹽是由于植物的選擇吸收而引起外界溶液逐漸變酸或變堿。

(3) 根系吸收單鹽會受毒害

任何植物，假若培養在某一單鹽溶液中，不久即呈現不正常狀態，最后死亡。這種現象稱單鹽毒害(toxicity of single salt)。單鹽毒害無論是營養元素或非營養元素都可發生，而且在溶液濃度很稀時植物就會受害。，

若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類，毒害現象就會消除。這種現象，稱離子頡頏(ion antagonism)，也稱離子對抗。植物只有在含有適當比例的多鹽溶液中才能良好生長的溶液稱平衡溶液(balanced solution)。

2)根系吸收礦質元素的區域和過程

(1) 根系吸收礦質元素的區域：根系是植物吸收礦質的主要器官，吸收礦質的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區是吸收礦質離子最快的區域 (2) 根系吸收礦質的過程 ①離子被吸附在根系細胞表面

根部細胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3, H2CO3能解離出H+和HCO3-離子,這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換，如K+、Cl-、NCO3-等進行交換,使土壤中的離子被吸附到根表面。離子交換按“同荷等價”的原理進行，即陽離子只同陽離子交換，陰離子只能同陰離子交換，而且價數必須相等。 ②離子進入根部導管吸附根表面的離子可經過質外體和共質體兩種途徑 Ⅰ、質外體途徑

外界溶液中的離子可順著電化學勢梯度擴散進入根部質外體，故質外體又稱自由空間。自由空間的大小無法直接測定，只能由實驗值間接估算。這個估算值稱為相對自由空間(relative free space，RFS)。估算的方法是：將根系放入某一已知濃度、體積的溶液中，待根內外離子達到平衡后，再測定溶液中的離子數和根內進入自由空間的離子數(將根再浸入水中，使自由空間內的離子擴散到水中,再行測定)。用下式可計算出相對自由空間：

RFS(%)=自由空間體積/根組織總體積×100=進入組織自由空間的溶質數(&mumol)/〔外液溶質濃度(&mumol·ml-1)×組織總體積(ml)〕×100

Ⅱ、共質體途徑

離子經過自由空間到達原生質表面后，可經過主動吸收或被動吸收的方式進入原生質。在細胞內離子可以經過內質網及胞間連絲從表皮細胞進入木質部薄壁細胞，然后再從木質部薄壁細胞釋放到導管中。釋放機理可以是被動的，也可以是主動的，并具有選擇性。木質部薄壁細胞質膜上有ATP酶，推測這些薄壁細胞在分泌離子運向導管中起積極的作用。離子進入導管后，主要靠水的集流而運到地上器官，其動力為蒸騰拉力和根壓。

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